آب و مواد محلول که توسط ریشه از خاک جذب میشوند. نهایتا در آوندهای چوبی جریان پیدا کرده و شیره خام را تشکیل میدهد. این شیره محلول بسیار رقیقی است و غلظت آن حدود ۰٫۱ تا ۲ گرم در لیتر تغییر میکند. فشار اسمزی آن ۱ بار و کمتر از آن است. در این شیره علاوه بر نمکهای کانی چندین ترکیب آلی و بویژه اسیدهای آمینه و آمیدها که از احیاء نیتراتها در ریشه حاصل شدهاند، وجود دارد. غلظت شیره خام در بهار بیشتر از پاییز است. به عنوان مثال شیره درخت گلابی در پاییز محتوی ۰٫۰۴ گرم در لیتر و در بهار ۰٫۲۳ گرم در لیتر املاح معدنی بوده است.
سرعت شیره خام و نحوه اندازه گیری آن
روش ترموالکتریک
سوندها را به فاصله معین در تنه درخت (داخل گزیلم) قرار میگیرد. سوند پایینی ، شیره را گرم میکند و سوند بالایی زمانی که شیره گرم به آن نقطه میرسد، نشان میدهد. با در دست داشتن فاصله دو سوند و زمانی که این فاصله توسط شیره خام طی شد، میتوان سرعت صعود شیره خام را محاسبه کرد.
با استفاده از نمکهای لیتیم (مثل کلرور لیتیم)
کلرور لیتیم را به محلول غذا میافزاییم. پس از مدت معینی گیاه را به قطعات کوچکی تقسیم میکنیم. به ترتیب از قطعات پایینی شروع کرده و آنها را یکی یکی میسوزانیم. قطعاتی که در آنها لیتیم وجود دارد، هنگام سوختن شعله قرمز رنگی تولید میکند. به این ترتیب با در دست داشتن زمان تیمار و طول قطعات میتوان سرعت شیره خام را بدست آورد. سرعت صعود شیره خام در یک گیاه در اوقات مختلف شبانه روز تابع شدت جذب و مخصوصا شدت تعرق است. این سرعت در روز ماکزیمم بوده ولی در شب یا در اتمسفر اشباع شده از آب ممکن است تا حد صفر تقلیل یابد.
نتایج
نتایجی که از مطالعه صعود شیره خام بدست آمده در گونههای مختلف با یکدیگر تفاوت دارد. توتون ۱٫۳۳ متر در ساعت ، لوبیا و باقلا ۱٫۴۴ تا ۱٫۶۶ متر در ساعت ، درختان با برگهای خزان شونده ۰٫۹۲ تا ۵۰ متر در ساعت ، مخروطیان ۰٫۰۲تا ۶ متر در ساعت و گیاهان پیچنده مناطق گرم ۵٫۴ تا ۱۵۰ متر در ساعت است.
راه عبور شیره خام
شیره خام در آوندهای چوبی جریان دارد. با آزمایش سادهای میتوان آنرا نشان داد. برای این منظور شاخه گیاهی را از محل بریدگی در داخل محلول رنگی فوئین یا کارمن قرار میدهیم. سپس در طول شاخه برشهایی را ایجاد میکنیم. این محلول رنگی در داخل دسته آوندهای چوبی بیشتر مشاهده میشود. آزمایش ساده دیگر اینکه ، پوست ساقه گیاهی را به صورت حلقهدار جدا میکنیم. اگر پوست برداری تا مغز برسد و آوندها را قطع کند، گیاه پژمرده میشود، ولی اگر آوندها قطع نشوند، گیاه شادابی خود را حفظ میکند. پس مجرای اصلی برای حرکت آن به سوی بالای آوند چوبی است.
مشخصات آوندهای چوبی گیاهان
قطر آوندهای چوبی از ۲۰ تا ۴۰۰ میکرومتر تفاوت میکند. حتی در عدهای از گیاهان بالارونده که در جنگلهای استوایی زندگی میکنند، آوندهایی به قطر ۵۰۰ الی ۶۰۰ میکرومتر هم مشاهده شده است. طول آوند از چند سانتیمتر تا چند متر متغیر است. در برخی درختان آوندها مستقیما از تاج درخت تا ریشه ادامه دارند. در گیاهان چوبی چند ساله ، قسمتهای پیرتر بافت چوب توان هدایت کنندگی خود را از دست میدهد. در این قسمت آوندها پر از هوا میشوند و یا بوسیله تیلوز و…مسدود میگردند. در این حالت آب فقط از میان عناصر آوندی جوان عبور میکند.
مسیر شعاعی انتقال شیره خام
از آنجا که بافت چوبی ریشه در مرکز قرار دارد، آب باید از بین اپیدرم ، پوست ، آندودرم و دایره محیطیه بگذرد تا به آوندهای چوبی برسد. دو امکان برای طی مسیر وجود دارد که شامل موارد زیر است.
مسیر آپوپلاستی
در مسیر آپوپلاستی آب و مواد محلول در آن منحصرا از دیواره سلولی بدون عبور از هر غشایی حرکت میکند. اصطلاح آپوپلاست به سیستم پیوسته دیوارههای سلولی و فضاهای خالی بین سلولی در بافتهای گیاهی اشاره دارد.
مسیر سیم پلاستی
در این مسیر آب و مواد محلول در آن از داخل سلولها عبور میکنند (بخش زنده) و از طریق پلاسمودسماتا از سلولی به سلول مجاور حرکت میکند. سیمپلاست شامل شبکه پیوسته سیتوپلاسمهای سلولی مرتبط با پلاسمودسماتا است. همچنین ممکن است آب و مواد محلول در آن بطور مداوم از یک طرف سلول وارد و از طرف دیگر خارج شود. در این مسیر آب و مواد محلول در آن بطور مداوم از یک طرف سلول وارد و از طرف دیگر آن خارج میشود. در این مسیر ممکن است انتقال از طریق تونپلاست انجام گیرد. عبور از مسیر آپوپلاستی غیر فعال ، ولی در مسیر سیم پلاستی میتواند فعال باشد.
در آندودرم حرکت آب از مسیر آپوپلاستی بوسیله نوار کاسپاری مسدود میشود. نوار کاسپاری به صورت کمربند غیر قابل نفوذ دیوارههای شعاعی سلولهای آندودرم را فرا گرفته است و ماده مومی شکل و آب گریز سوبرین آن را غیر قابل نفوذ میکند. سوبرین یک مانع قوی برای حرکت آب و املاح محلول است بنابراین تمام مولکولهایی که باید از عرض آندودرم عبور کند، باید از غشای پلاسمایی عبور کرده و وارد سیتوپلاسم سلولهای آندودرمی شوند. این انتقال را انتقال شعاعی شیره خام گویند.
عوامل صعود شیره خام
خاصیت مویینگی
تجربیاتی که روی درختان بی برگ انجام شده ، نشان میدهد که خاصیت مذکور فقط بالارفتن آب را در گیاهان بسیار کوتاه مانند خزه میتواند تفسیر کند. در حالی که ارتفاع برخی درختان به بیش از ۱۰۰ متر میرسد و نیروی بالا برنده قویتری نیاز دارد.
فشار ریشهای
گر ساقه گیاهی را کمی بالاتر از سطح قطع کنیم و پایه گیاه را به یک فشار سنج متصل کنیم، مایعی از سطح مقطع خارج میشود و فشار سنج فشاری را نشان میدهد که همان فشار ریشهای است. در بسیاری از موارد فشار ریشهای تا حدود ۰٫۱ تا ۰٫۲ مگاپاسکال گزارش شده است. در ریشههای بریده شده گوجه فرنگی فشار ریشهای تا حدود ۰٫۷ تا ۰٫۸ مگاپاسکال هم وجود دارد. ایجاد این فشار به شرایط مناسب متابولیسمی ریشهها وابسته است. بطوری که در ریشههای تحت اثر باز دارندههای متابولیسمی ، دمای پایین ، کمبود اکسیژن ، فشار ریشهای مثبتی دیده نمیشود. فشار ریشهای در بعضی از موارد میتواند صعود شیره خام را تا ارتفاع چندین متر به خوبی تفسیر کند.
تعرق
خروج آب از قسمتهای هوایی گیاه به صورت بخار آب تعرق نامیده میشود. برگ اندام اصلی و عمده تعرق است و قسمت اعظم تعرق از میان روزنههای برگ انجام میگیرد. تعرق کششی را در داخل آوندها ایجاد میکند که ستونی از آب را از ریشه به طرف بالا میکشاند و نیروی پیوستگی بین مولکولهای آب مانع قطع آن میشود.